长颈鹿是从“短颈鹿”进化而来的，这个事实毫无疑义，古生物学家甚至找到了介于二者之间的过渡型“中颈鹿”的化石。但是长颈鹿的脖子是怎么进化来的？这个问题的答案就不是那么显然了。我们从中学生物课学到过，历史上有两种关于生物进化的理论曾经争得很厉害，课本上举的例子，正是关于长颈鹿的进化。

第一个关于生物进化的理论是拉马克提出来的，其核心是有一种内在的动力驱使生物向前发展，而由于“用进废退”，习性会让生物的器官出现独特的形态。在1809年出版的《动物哲学》一书中，拉马克举长颈鹿为例说明后者：“观察习性影响长颈鹿奇特的形态和大小，是很有意思的：这种最高的哺乳动物生活在非洲内地，那里的土壤几乎总是干枯、贫瘠的，因此它不得不靠吃树叶为食，一直尽力要够到树叶。由于该物种长期保持着这个习惯，导致了它的前肢变得比后肢长，而它的脖子则延长到了这样的长度，长颈鹿即使不用后肢直立，高度也能达到6米。”

达尔文提出了第二个关于生物进化的理论，那就是自然选择学说。不过，最早用自然选择来解释长颈鹿脖子的进化的，不是达尔文，而是独立提出自然选择学说的华莱士，是他在1858年寄给达尔文的论文中简单地提到的。

华莱士当时并不知道达尔文已秘密研究自然选择学说很多年。他的来稿促使达尔文在第二年发表《物种起源》。也许是不想和华莱士撞车，达尔文在《物种起源》的早期版本中并没有提及长颈鹿的脖子进化，而是以长颈鹿尾巴为例。一直到《物种起源》的第6版，为了反击动物学家米瓦特的批评，才用很长的篇幅讨论长颈鹿脖子的进化。其主要观点是：原始长颈鹿中有的较高有的较矮，当食物缺乏时，较高的个体能吃到较高处的树叶，是其他动物吃不到的，因此有生存优势，能留下更多的后代。一代又一代选择的结果，长颈鹿的脖子就变得越来越长。

遗传学建立以后，人们知道了后天获得的性状是无法遗传的，即使长颈鹿的祖先由于老是伸脖子让脖子长了一点，也无法让后代天生就有长脖子。拉马克的假说无人相信了，达尔文的说法就传开了。非洲草原在旱季时的确会出现食物缺乏，而长颈鹿作为最高的动物，也的确能吃到其他动物吃不到的树叶，达尔文的解释非常直观，很有说服力。

但是这个解释也只是假说，并没有证据。反而有些反面的证据。例如，长颈鹿并不是总是伸长脖子吃高处的树叶，在有的地方，长颈鹿大约有一半的时间是弯着脖子吃低处的树叶。而且，与达尔文设想的相反，在旱季时反而是高树的叶子少了，长颈鹿不得不去吃矮灌木的叶子，这个时候长脖子似乎并没有显示出生存优势。

长脖子还有生存劣势。由于头比心脏几乎高了3米，为了能保障大脑的血液供应，长颈鹿的心脏很大，动脉管壁很厚，使得长颈鹿的血压是所有哺乳动物中最高的。对生存不利的特征有时也能进化出来。例如雄麋鹿的大角并不利于生存，但是由于雄麋鹿用角打架争夺配偶，让大角有了生殖优势，这些笨重的特征不仅保留了下来，反而越来越笨重。达尔文把这种现象叫做性选择。

那么长颈鹿的长脖子是不是对它们的求偶很重要呢？是的。在求偶季节，雄长颈鹿会挥动长脖子互相撞头进行决斗，脖子越长，就越容易获胜取得交配的机会。这种决斗非常激烈，有时甚至能导致死亡。雌鹿也比较喜欢接纳脖子较长的雄鹿。

因此瑞典动物学家西蒙斯和纳米比亚动物学家希培斯在1996年提出长颈鹿的长脖子是性选择的结果。那么为什么雌长颈鹿也会有个没什么用的长脖子呢？有时候只对一性有用的特征，由于遗传的原因，也会在另一性出现，例如雄性哺乳动物的乳头。不过在这种情况下，两性还是会出现显著差别的（毕竟雄性的乳头是不发育的）。西蒙斯和希培斯认为雄长颈鹿的头、脖子都比雌鹿重，就体现了这种差异。

但是最近这个假说也受到了挑战。南非动物学家米歇尔等人测量了38头长颈鹿的头重、颈重、颈长、腿长、颈长与腿长比，发现两性之间并无差异。虽然成熟雄鹿的头、脖子的重量都比雌鹿重，但是它们的体重也比较重，如果考虑到体重的差别，两性的形态差异就消失了。

在南非，长颈鹿一般都吃高处的树叶，这样一口能吃下更多的叶子。这是因为低处的叶子被其他吃树叶动物吃了，还是因为高处的叶子本来就比较多？另一个南非研究小组做了实验，把一些金合欢树（长颈鹿的主食）围起来不让吃，一个生长季节后，发现这些树高处和低处的树叶量是一样的，没围的树低处树叶量较少是被其他动物吃掉的。也就是说，长颈鹿吃高处的树叶是本能地避免与其他吃树叶动物竞争。这个实验结果支持达尔文的吃树叶假说。

孰是孰非，只能继续争下去。也许是多种因素的一起作用影响了长颈鹿脖子的进化。这个问题的答案，要比教科书编者想象的复杂得多。